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Erleuchtung im Tierreich

Für Darwins Gegner galt die Perfektion des Auges als ein Beispiel nicht reduzierbarer Komplexität, das nicht durch natürliche Selektion entstanden sein konnte. Neue Erkenntnisse der Evo-Devo-Forschung haben die Augenentwicklung im Gegenteil zu einem der schönsten und überzeugendsten Beispiel für die Evolution im Tierreich gemacht.

„Die Annahme, dass das Auge mit all seinen unnachahmlichen Einrichtungen: die Linse den verschiedenen Entfernungen anzupassen, wechselnde Lichtmengen zuzulassen und sphärische wie chromatische Abweichungen zu verbessern, durch die natürliche Zuchtwahl entstanden sei, erscheint, wie ich offen bekenne, im höchsten Grade als absurd."

                                Charles Darwin, Die Entstehung der Arten (dt. 1860)

Dieses Zitat wurde und wird von den Kreationisten aller Länder bis hin zu den Anhängern des „Intelligent Design“ unserer Tage gern benutzt, um gegen die Evolutionslehre und den Darwinismus zu Felde zu ziehen, nach dem Muster: „Sogar Darwin musste zugeben, dass…“. Was indessen Darwin mit seiner unbestechlichen Ehrlichkeit zugab, war, dass er nicht wusste, wie das hochkomplizierte Kameraauge der Wirbeltiere durch natürliche Selektion entstanden sein konnte; er zweifelte nicht, dass seine Theorie dennoch richtig war und eines Tages auch dieses Wunder der Schöpfung erklären würde. Im Lichte unseres heutigen Wissens ist die Entstehung des Auges sogar eine der schönsten Bestätigungen der Evolution der Tiere.

Das Säugetierauge, ein anatomisches Wunder und ein Modell für die Evolution © Universitäts-Augenklinik Heidelberg
Die Vielfalt von Augen unterschiedlicher Organisation im Tierreich hatte schon die Biologen des 19. Jahrhunderts begeistert. Die verschiedenen Typen lassen sich in morphologische Reihen von primitiven zu hochkomplexen Formen anordnen, die eine Vorstellung davon geben, wie die Augenevolution vielleicht abgelaufen sein könnte. Das Problem ist, dass die Bauplandetails und die Zellanatomie zeigen, dass verschiedene Typen nicht einfach auseinander hervorgegangen waren und dass Augen bei unterschiedlichsten Tieren auftreten, die sich nicht in einen akzeptierbaren Stammbaum einfügen. So kam der große Evolutionsforscher Ernst Mayr zu dem Schluss, dass Augen mindestens 40mal unabhängig voneinander entstanden sind. Das bekannteste Beispiel ist das Kameraauge mit einer Linse, das Wirbeltiere und Tintenfische in vergleichbarer Komplexität und Effektivität besitzen; die Innervation des Auges erfolgt aber bei beiden Gruppen in genau umgekehrter Anordnung.

Ein Gen zum Augenmachen

Die berühmten Experimente von Walter Gehring und seinen Mitarbeitern an der Universität Basel seit 1994 haben unsere Vorstellung von der Augenevolution völlig verändert. Sie zeigten, dass ein Gen, das bei Drosophila für die Entstehung der Komplexaugen am Kopf sorgt, auch die Bildung von Augengewebe an ungewöhnlichen Stellen wie den Beinen oder Flügeln induziert, wenn es dort aktiviert wird.

Drosophila-Kopf im Rasterelektronenmikroskop. Ein normales Komplexauge und ein zusätzliches, durch Pax6 induziertes Komplexauge an der Antenne. © Biozentrum Basel

Das Gen findet sich auch bei der Maus und beim Menschen; es kodiert für einen Transkriptionsfaktor (ein DNA-bindendes Protein, das die Transkription anderer Gene an- oder abschaltet), das heute als Pax6 bezeichnet wird und auch in Säugetieren die Augenentstehung steuert - in diesem Fall also von Kameraaugen. Die Pax6-Gene der verschiedenen Spezies sind austauschbar. Wenn man das aus Mäusen isolierte Gen in den Fliegenkörper transferiert, sorgt es dort für die Bildung von Fliegen-Augengewebe. Man konnte das Pax6-Gen in Arten der unterschiedlichsten Tierstämme nachweisen, und überall ist es für die Entwicklung der Augen von Bedeutung. Thomas Holstein vom Institut für Zoologie der Universität Heidelberg schreibt: „Der Transkriptionsfaktor Pax6 ist das wohl berühmteste Beispiel für ein innerhalb der Bilaterier konserviertes Protein und für aus der vergleichenden funktionellen Analyse gewonnene spektakuläre Schlussfolgerungen...Die Ergebnisse erlauben den Schluss, dass der Urbilater bereits ein Pax6-Gen besaß, und sie machen es sehr wahrscheinlich, dass die Funktion des urtümlichen Pax6-Transkriptionsfaktors auch dort bereits mit der Augenentwicklung zu tun hatte." Demnach hätte der gemeinsame Vorfahre fast aller vielzelligen Tiere - ausgenommen im Wesentlichen nur die Schwämme, Nesseltiere und Rippenquallen -, der als vermutlich unscheinbarer Wurm in den präkambrischen Meeren lebte, bereits Augen besessen, wenn auch wahrscheinlich sehr einfache.

Der Wurm als Modell der ältesten Augen

Die eleganten Schlussfolgerungen der Evo-Devo-Forschung sind damit nicht zu Ende. Die einfachsten Augen der Welt, bestehend aus zwei Zellen, einem Lichtrezeptor und einer Pigmentzelle, hat Detlev Arendt vom Europäischen Molekular biologischen Laboratorium (EMBL) in Heidelberg bei Larven des Meeresringelwurms Platynereis dumerilii (siehe BIOPRO-Artikel vom 21.12.2009) gefunden. Sie entsprechen genau dem, was Darwin bereits in seinem epochalen Werk postuliert hatte: „Das einfachste Organ, welches ein Auge genannt werden kann, besteht aus einem von Pigmentzellen umgebenen und von durchscheinender Haut bedeckten Sehnerv, aber ohne Linse oder andere lichtbrechende Körper.“

Platynereis. Vorderteil mit Augenflecken © Udo Ringeisen, EMBL Heidelberg

Zur Lichtwahrnehmung in der Rezeptorzelle dienen Opsinproteine, die auch in den Augen sämtlicher anderer Tiere diese Funktion wahrnehmen. In der Entwicklung des erwachsenen Wurms entstehen größere becherförmige Augen aus einer Anhäufung einer größeren Zahl von Lichtrezeptor- und Pigmentzellen in der Nähe der Larvenaugen. Auch daran ist das Pax6-Gen beteiligt.

Im Gehirn des Wurms fanden Arendt und sein Team ein Band von cilientragenden Zellen, die an die Lichtrezeptoren von Wirbeltieren erinnerten, und in diesen Zellen denselben Opsin-Typ (sogenannte c-Opsine), wie er in den Sehrezeptoren des Kameraauges von Wirbeltieren vorkommt. Bei Platynereis sind aber die cilienbesetzten Zellen und das c-Opsin nicht am Sehvorgang beteiligt, sondern steuern die lichtabhängige biologische Uhr. Die Sehrezeptoren der Becheraugen des Wurms dagegen sind - ebenso wie die der Komplexaugen von Drosophila und der Kameraaugen von Tintenfischen  - vom sogenannten rhabdomeren Typ, die Opsine eines anderen Typs, die r-Opsine, enthalten. Bei Wirbeltieren haben sich die Rhabdomerzellen nach Ansicht der Heidelberger Forscher zu Ganglienzellen der Netzhaut differenziert, die an der Weiterleitung von Nervenimpulsen beteiligt sind. Es sieht ganz so aus, dass der Urbilater, von dem Holstein spricht, beide Arten von Lichtrezeptoren und Opsinen besaß. Bei den Insekten und Cephalopoden wurde der Rhabdomertyp als Sehzelle verwendet. An der Evolution des Wirbeltierauges waren beide Rezeptortypen beteiligt, aber der Ciliartyp wurde zu den Sehzellen.

Die Befunde der Evo-Devo-Forschung bestätigen die Annahmen früherer Evolutionsforscher und vergleichender Anatomen, dass sich die verschiedenen hoch differenzierten Augentypen wie die Komplexaugen der Insekten vom Rhabdomertyp, die Kameraaugen der Tintenfische vom Rhabdomertyp und die Kameraaugen der Wirbeltiere vom Ciliartyp unabhängig voneinander entwickelt haben. Aber sie sind nicht de novo entstanden, sondern stammen von gemeinsamen einfachen Strukturen aus Lichtrezeptoren und Pigmentzellen ab, und sie konnten für ihre Evolution auf die gleichen Zellbausteine und die gleichen genetischen Werkzeuge wie das Pax6-Gen und die Gene der Opsinfamilie zurückgreifen.

Literatur:
Detlev Arendt und Thomas Holstein: Evo-Devo-Forschung. In: Evolutionsbiologie (V.Storch, U. Welsch, E. Wink, Hrsg.), 2. Aufl., Springer-Verlag Berlin/Heidelberg, 2007.
Sean B. Carroll: The Making of the Fittest. DNA and the ultimate forensic Record of Evolution. Norton & Co., New York/London, 2006.

Glossar

  • Eine Base ist ein Bestandteil von Nukleinsäuren. Es gibt vier verschiedene Basen: Adenin, Guanin (Purinabkömmlinge), Cytosin und Thymin bzw. Uracil (Pyrimidinabkömmlinge). In der RNA ersetzt Uracil Thymin.
  • Desoxyribonukleinsäure (DNS / DNA) trägt die genetische Information. In den Chromosomen liegt sie als hochkondensiertes, fadenförmiges Molekül vor.
  • Ein Gen ist ein Teil der Erbinformation, der für die Ausprägung eines Merkmals verantwortlich ist. Es handelt sich hierbei um einen Abschnitt auf der DNA, der die genetische Information zur Synthese eines Proteins oder einer funktionellen RNA (z. B. tRNA) enthält.
  • Proteine (oder auch Eiweiße) sind hochmolekulare Verbindung aus Aminosäuren. Sie übernehmen vielfältige Funktionen in der Zelle und stellen mehr als 50 % der organischen Masse.
  • Rezeptoren sind Moleküle, die u. a. auf Zelloberflächen anzutreffen sind und die in der Lage sind, ein genau definiertes Molekül – ihren Liganden – zu binden. Das Zusammentreffen von Ligand und Rezeptor kann eine Abfolge von Reaktionen innerhalb der Zelle auslösen.
  • Unter Selektion im biologischen Sinn versteht man die Auslese von Organismen aufgrund ihrer Merkmale. Dies kann einerseits durch natürliche Selektionsmechanismen ("survival of the fittest") im Zuge der Evolution geschehen. Unter künstlicher Selektion versteht man andererseits die Auslese von Organismen durch den Menschen, z.B. in der Zucht. Auch in der Gentechnik wird künstliche Selektion angewandt, um einen gentechnisch veränderten Organismus anhand neu eingebrachter Eigenschaften (z. B. Antibiotikaresistenz) zu identifizieren.
  • Mit Transkription im biologischen Sinn ist der Vorgang der Umschreibung von DNA in RNA gemeint. Dabei wird mithilfe eines Enzyms, der RNA-Polymerase, ein einzelsträngiges RNA-Molekül nach der Vorlage der doppelsträngigen DNA synthetisiert.
  • Ein Transkriptionsfaktor ist ein Protein, dass die Herstellung einer RNA-Kopie eines Gens (Transkription) steuert. Transkriptionsfaktoren binden an bestimmte Sequenzen auf der DNA und interagieren mit der RNA-Polymerase, die dadurch ihre Transkriptionsaktivität verändert.
  • Molekular bedeutet: auf Ebene der Moleküle.
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