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Iwona Adamska hilft lichtgestressten Pflanzen

Licht ist ein lebenswichtiges Element für Pflanzen. Nur mithilfe von Licht können sie Photosynthese betreiben und aus anorganischen Substanzen wie Wasser und Kohlendioxid ihre Körpersubstanz selbst herstellen. Anderseits können Pflanzen auch unter zu viel Licht leiden. Um in Lichtstress-Situationen überleben zu können, haben die Pflanzen verschiedene Schutzmechanismen entwickelt. Genau diese nimmt die Biologin Prof. Iwona Adamska an der Universität Konstanz genauestens unter die Lupe. Eine Schlüsselrolle kommt ihren Forschungen nach sogenannten ELIP-Proteinen zu.

Prof. Iwona Adamska forscht an der Universität Konstanz © Marianne Wiechers

Mal fungiert Licht als Freund und mal als Feind der Pflanze. Bei der Photosynthese trifft Ersteres zu. Diese findet im Chloroplasten statt, der von einer Hüllmembran umgeben ist, die wiederum das lösliche Stroma und die Thylakoidmembranen umschließt. Thylakoidmembranen bilden die Granastapel und nicht gestapelte Stromathylakoide und beinhalten ein lösliches Kompartiment, das Thylakoidlumen. Die Lichtreaktionen der Photosynthese finden in den Thylakoidmembranen statt. Dabei sind vier photosynthetische Komplexe beteiligt, das Photosystem I, das Photosystem II, der Cytochrom-b6/f–Komplex und die ATP-Synthase. Ist eine Pflanze höheren Lichtintensitäten ausgesetzt, die weit über der Sättigung der Photosynthese liegen, kommt es zu einer Lichthemmung, die auch als Photoinhibierung oder Lichtstress bezeichnet wird.

„Die Lichtintensität, die zur Lichtsättigung der Photosynthese führt, variiert nicht nur zwischen verschieden adaptierten Spezies oder Individuen, sondern kann sogar für die einzelnen Blätter einer Pflanze unterschiedlich sein“, erklärt Prof. Iwona Adamska. Seit 2003 ist die gebürtige Polin Inhaberin des Lehrstuhls für Physiologie und Biochemie der Pflanzen an der Universität Konstanz und forscht daran, Lichtschutzmechanismen von Pflanzen so zu manipulieren, dass sie auf Lichtstress besser vorbereitet sind.

Angriffspunkt „Chloroplasten“ im Visier

Ihr Hauptaugenmerk liegt insbesondere auf dem Chloroplasten, dem Hauptangriffspunkt des Lichtstresses. „Ein Grund dafür ist die hohe Sauerstoffkonzentration im Chloroplasten, die die Konzentration in der Umgebung um ein Vielfaches überschreitet“, so Prof. Iwona Adamska. Im Licht wird Wasser im Laufe der Photosynthese gespalten und es wird dabei molekularer Sauerstoff freigesetzt. Reduktion der Sauerstoffmoleküle kann zur Entstehung von extrem reaktiven Sauerstoffradikalen führen, die in der Lage sind, oxidative Schäden zu verursachen. „Auch die ungesättigten Lipide der Chloroplastenhüllmembranen können die Entstehung der freien Radikale stimulieren“, bemerkt die Konstanzer Biochemikerin.

Bei normalen Temperaturen findet Lichtstress primär auf der Ebene des Photosystems II statt. Das Photosystem II ist bei höheren Pflanzen, Algen und Cyanobakterien ein aus mehreren Untereinheiten bestehender Komplex, der mehr als 25 unterschiedliche Proteinuntereinheiten umfasst. „Im Kern des Komplexes befindet sich das Reaktionszentrum, das aus den zwei verwandten Proteinen D1 und D2 besteht“, so Prof. Iwona Adamska. Diese Proteine binden ihr zufolge alle Kofaktoren, die am photosynthetischen Elektronentransport beteiligt sind. Innerhalb des Photosystem-II-Reaktionszentrums ist das D1-Protein das Hauptziel für oxidative Schäden.

Um Lichtstress überleben zu können, haben die Pflanzen verschiedene Lichtschutzstrategien und Reparaturmechanismen entwickelt. Neben den morphologischen, anatomischen und physiologischen Anpassungen werden auch verschiedene Schutzmechanismen auf der molekularen Ebene beobachtet. „Zwei dieser molekularen Schutzmechanismen stellen das Hauptthema unserer Forschungsarbeiten dar“, erklärt Prof. Iwona Adamska. Mit ihrem Team sammelt sie Erkenntnisse, um diese Schutzvorgänge langfristig so verändern zu können, damit Pflanzen mit Lichtstress besser umgehen können. Als Modellpflanze dient ihr hierbei die Schotenkresse Arabidopsis thaliana. „Dies hat den Vorteil, dass sich die Erkenntnisse auf die wichtigen Kulturpflanzen übertragen lassen, um sie lichtstressresistenter zu machen“, so die Biochemikerin.

Arabidopsis-thaliana-Pflanzen nach Lichtstressbehandlung. Die oxidativen Schäden wurden durch reaktive Sauerstoffradikale verursacht. © Pitter Huesgen

Topologiestudien zu schützenden ELIP-Proteinen

Eine wichtige Rolle bei der Regulierung von Lichtstress bei Pflanzen bekommt zum Beispiel so genannten ELIP-Proteinen (ELIP: early light-induced protein) zu, um die sich Adamskas Untersuchungen drehen. „Diese Anfang der 80er-Jahre entdeckten und beschriebenen Proteine akkumulierten in den Thylakoidmembranen ganz früh, nachdem im Dunkeln angezogene Erbsen- oder Gerstenkeimlinge ins Licht gestellt wurden“, so Prof. Iwona Adamska. Da in grünen Blättern unter normalen Lichtbedingungen keine ELIP-Proteine nachgewiesen werden konnten, wurde zunächst angenommen, dass diese Gruppe von Proteinen nur transient während der Ergrünung der Keimlinge akkumuliert und dass ihre Funktion mit der Chloroplastenentwicklung verbunden ist. Während ihrer Postdoktorandenzeit in Israel konnte Prof. Iwona Adamska zeigen, dass die ELIP-Proteine auch in voll entwickelten grünen Blättern durch Lichtstress induziert werden können, was auf ihre Lichtschutzfunktion hindeutet.

„Unsere Topologiestudien deuteten darauf hin, dass die ELIP- oder ELIP-ähnlichen Proteine zwischen 1 und 3 transmembrane α-Helices besitzen, wobei die Helices I und III stark konserviert und miteinander verwandt sind“, konstatiert Adamska. Homologievergleiche zeigten, dass die ELIP-Proteine eine deutliche Ähnlichkeit zu den Chlorophyll-a/b-bindenden Proteinen aufweisen. Die Chlorophyll-a/b-bindenden Proteine bilden die Lichtsammelkomplexe um die Photosysteme I und II und sind für die Lichtaufnahme und Weiterleitung der Energie an die photosynthetischen Reaktionszentren zuständig. „Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass gereinigtes ELIP aus Erbsen zwei Pigmente bindet, nämlich Chlorophyll a und Lutein“, so die Pflanzenforscherin. Zudem hatte sie mit ihren Untersuchungen zu den spektralen Eigenschaften der gebundenen Pigmente belegt, dass zwischen den Chlorophyllen keine exzitonische Wechselwirkung stattfindet. „Das heißt, dass diese Chlorophylle nicht an dem Energietransfer auf die Reaktionszentren beteiligt sind, sondern ganz andere Funktion haben müssen“, verdeutlicht Prof. Iwona Adamska.

Sie und ihr Team vermuten deshalb, dass ELIP-Proteine bei der Bindung von freien Chlorophyllen unter Stressbedingungen beteiligt sind, da solche freie Chlorophylle durch den Abbau von beschädigten Pigment-Protein-Komplexen freigesetzt werden und zur Entstehung freier Radikale führen können. „Wir gehen davon aus, dass ELIP-Proteine diese freien Chlorophylle transient binden und dadurch neutralisieren. Da wir vermuten, dass die von den ELIP-Proteinen gebundenen Chlorophylle an die neusynthetisierten Proteine abgegeben werden können, bezeichnen wir dies als „Pigment-Carrier“-Funktion”, erklärt die Biochemikerin. Eine zusätzliche Funktion bei der Abstrahlung der überschüssigen Energie als Wärme („non-photochemical quenching“) wird zudem auch vermutet.

ELIP-Proteine sind weit verbreitet und in allen photosynthetischen Organismen von den Cyanobakterien bis zu höheren Pflanzen zu finden. „Sogar in Viren, die marine Cyanobakterien befallen, wurden mehrere ELIP-ähnliche Proteine gefunden“, so Prof. Iwona Adamska. Zehn Mitglieder der ELIP-Familie wurden im Genom von Arabidopsis thaliana identifiziert. Diese werden in drei Gruppen unterteilt: Drei-Helix-ELIPs, Zwei-Helix-SEPs (stress-enhanced proteins) und Ein-Helix-OHPs (one-helix proteins), die in Cyanobakterien als HLIPs (high light-induced proteins) bekannt sind. Mit Hilfe von transgenen Pflanzen und T-DNA-Mutanten wird derzeit die “Pigment-Carrier”- und „non-photochemical quenching“-Funktion der ELIP-Proteine untersucht.

Proteinspaltende DEG2-Protease entdeckt

Erforschen die Lichtstressantworten und Schutzmechanismen der Pflanzen an der Universität Konstanz: Prof. Iwona Adamska mit Diplom-Biologe Jens Lohscheider an der Sterilbank. © Clemens Jäger

Der andere von Prof. Iwona Adamska und ihrem Team untersuchte Schutzmechanismus gegenüber Lichtstress im Chloroplasten ist der schnelle Abbau des photogeschädigten D1-Proteins des Photosystem-II-Reaktionszentrums. „Im starken Licht hat das D1-Protein nur eine Lebenszeit von 60 Minuten, so dass angenommen wird, dass die Fähigkeit des Chloroplasten zum schnellen Abbau und zur Neusynthese des D1-Proteins einer der wichtigsten Schutzmechanismen gegenüber Lichtstress darstellt“, berichtet Adamska. Das Protein wird daher nicht nur als Strukturprotein des Reaktionszentrums, sondern auch als Radikalfänger angesehen, der aus dem Reaktionszentrum entfernt und aufgrund effizienter De-novo-Synthese schnell ersetzt werden kann, ohne dass der gesamte Photosystem-II-Komplex abgebaut werden muss.

„Wir haben die Protease gefunden, genannt DEG2-Protease, die in vitro eine primäre Spaltung des photogeschädigten D1-Proteins durchführt“, so die Konstanzer Forscherin. Demnach nimmt eine peripher an der Stromaseite der Thylakoidmembranen lokalisierte DEG2-Protease eine primäre Spaltung des photogeschädigten D1-Proteins des Photosystem-II-Reaktionszentrums vor. Diese Spaltung geschieht am sogenannten Stroma-Loop zwischen zwei transmembranen Helices, wodurch zwei proteolytische Fragmente erzeugt werden, die durch sekundäre Proteolyse in einzelne Aminosäuren gespalten werden. Mit Hilfe der T-DNA-Insertionsmutanten und transgenen Linien von Arabidopsis thaliana versuchen Prof. Iwona Adamska und ihre Mannschaft nun, die physiologische Funktion der DEG2-Protease zu belegen. „Die Fragestellungen drehen sich um andere physiologische Substrate, Substraterkennungsmechanismen, Interaktionspartner und die Formation von oligomeren Komplexen“, fügt die Biochemikerin hinzu.

Zur Person:

Iwona Adamska studierte Biologie an der Universität in Posen (Polen). Nach dem Diplom am Institut für Geobotanik in Posen wechselte sie im Rahmen ihrer Promotion an das Institut für Botanik an der Universität Hannover. Nach abgeschlossener Promotion 1990 folgten zunächst eine zweijährige Postdoktorandenzeit an der Hebräischen Universität in Jerusalem und danach zwei einjährige Postdoktorandenzeiten an der Universität Hannover und der Universität in Stockholm. Während dieser Zeit begann sie ihre Untersuchungen zu Lichtstress und Schutzmechanismen der Pflanzen. Im Jahre 1994 kehrte sie an die Universität Hannover zurück, von wo sie nach zwei Jahren an die Ludwig-Maximilians Universität in München wechselte und 1998 im Fach Botanik habilitierte. Im Jahr 1998 wurde Iwona Adamska als assoziierte Professorin an die Universität Stockholm berufen, bis sie im Jahre 2003 als Inhaberin des Lehrstuhls für Physiologie und Biochemie der Pflanzen nach Konstanz wechselte.

Glossar

  • Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine; es gibt insgesamt 20 verschiedene Aminosäuren in Proteinen.
  • Desoxyribonukleinsäure (DNS / DNA) trägt die genetische Information. In den Chromosomen liegt sie als hochkondensiertes, fadenförmiges Molekül vor.
  • Ein Gen ist ein Teil der Erbinformation, der für die Ausprägung eines Merkmals verantwortlich ist. Es handelt sich hierbei um einen Abschnitt auf der DNA, der die genetische Information zur Synthese eines Proteins oder einer funktionellen RNA (z. B. tRNA) enthält.
  • Das Genom ist die gesamte Erbsubstanz eines Organismus. Jede Zelle eines Organismus verfügt in Ihrem Zellkern über die komplette Erbinformation.
  • Mit Insertion ist im biologischen Zusammenhang meist das Einfügen von DNA-Abschnitten in ein anderes DNA-Molekül gemeint.
  • Lipide sind Fette und fettähnliche Substanzen.
  • Lytisch zu sein ist die Eigenschaft eines Bakteriophagen, seine Wirtszelle bei der Infektion zu zerstören.
  • Für den Begriff Organismus gibt es zwei Definitionen: a) Jede biologische Einheit, die fähig ist, sich zu vermehren und selbstständig, d. h. ohne fremde Hilfe, zu existieren (Mikroorganismen, Pilze, Pflanzen, Tiere einschließlich Mensch). b) Legaldefinition aus dem Gentechnikgesetz: „Jede biologische Einheit, die fähig ist, sich zu vermehren oder genetisches Material zu übertragen.“ Diese Definition erfasst auch Viren und Viroide. Folglich fallen gentechnische Arbeiten mit diesen Partikeln unter die Bestimmungen des Gentechnikgesetzes.
  • Proteine (oder auch Eiweiße) sind hochmolekulare Verbindung aus Aminosäuren. Sie übernehmen vielfältige Funktionen in der Zelle und stellen mehr als 50 % der organischen Masse.
  • Transgene Organismen sind Organismen (Mikroorganismen, Tiere, Pflanzen), denen mit Hilfe gentechnischer Methoden ein fremdes Gen eingeführt worden ist, das von Generation zu Generation weitervererbt wird. Transgene Organismen sind somit gentechnisch veränderte Organismen. (GVO)
  • Ein Virus ist ein infektiöses Partikel (keine Zelle!), das aus einer Proteinhülle und aus einem Genom (DNA oder RNA) besteht. Um sich vermehren zu können, ist es vollständig auf die Stoffwechsel der lebenden Zellen des Wirtsorganismus angewiesen (z.B. Bakterien bei Phagen, Leberzellen beim Hepatitis-A-Virus).
  • Arabidopsis thaliana ist der wissenschaftliche Name für die Acker-Schmalwand; diese war im Jahr 2000 die erste Pflanze, deren Genom vollständig bekannt wurde. Aufgrund ihres kleinen Genoms mit 5 Chromosomenpaaren (mit ca. 25 000 Genen) ist sie eine der wichtigsten Modellorganismen der Pflanzengenetik.
  • Cyanobakterien, auch Blaualgen genannt, sind gram-negative Bakterien (Prokaryonten), die Photosynthese und vielfach auch Stickstofffixierung betreiben können.
  • Biochemie ist die Lehre von den chemischen Vorgängen in Lebewesen und liegt damit im Grenzbereich zwischen Chemie, Biologie und Physiologie.
  • Die Morphologie ist die Lehre von der Struktur und Form der Organismen.
  • Physiologie ist die Lehre von den biochemischen und physikalischen Vorgängen in Zellen, Geweben und Organen der Lebewesen.
  • Unter Photosynthese wird die Erzeugung hochmolekularer energiereicher Verbindungen (Glukose) aus einfachen Molekülen (Kohlendioxid, Wasser) verstanden, wobei beträchtliche Mengen Sauerstoff entstehen. Chlorophyllhaltige Organismen (höhere Pflanzen, Algen, phototrophe Bakterien) nutzen dafür die Sonnenlichtenergie.
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