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Phytochrom A - der Bote braucht einen Passierschein

Licht ist für Pflanzen nicht nur eine Energiequelle. Bestimmte Wellenlängen codieren auch lebenswichtige Information über die Umgebung. Wie Phytochrom A - neben Phytochrom B eines der wichtigsten Lichtdetektor-Moleküle - diese Information in den Zellkern transportiert, zeigte kürzlich die Arbeitsgruppe um Dr. Andreas Hiltbrunner von der Universität Freiburg. Das im Licht aktivierte Molekül gelangt nicht selbstständig durch die Kernmembran.

Damals hatten es die Pflanzen gut. Damals, als sie begannen, das Land zu besiedeln. Da gab es endlose Weiten und nur selten einen Nachbarn, der alles unter seinem Schatten begrub. Heutzutage wachsen Keimlinge aus der Erde und über ihnen ist bisweilen ein dichtes Blätterdach. Die Biomasse der Konkurrenz schluckt den größten Teil an rotem Licht, das für die Photosynthese unabdingbar ist, sie lässt vor allem wertloses Dunkelrot übrig. Der hochsensitive Lichtrezeptor Phytochrom A detektiert aber genau dieses Dunkelrot und teilt den Keimlingen mit, die ersten Blätter zu entfalten. Phytochrom B bringt die Pflänzchen später dazu, sich in die Länge zu strecken. Das neue Leben treibt dabei die evolutionär einprogrammierte Hoffnung, die Nachbarn vielleicht doch noch zu überwachsen und auf einen Sonnenlichtflecken zu treffen. Die durch Licht aktivierten Phytochrome übermitteln ihre Nachricht vom zu erwartenden Licht an den Pflanzenzellenkern, wo sie Gene beeinflussen, die den Keimvorgang und das Wachstum steuern.

Drei Modelle der Informationsübertragung

Im Dunkeln (unten) verhalten sich normale Pflanzen und Pflanzen mit gestörtem Phytochrom-A-Signalweg ähnlich: sie strecken sich, ohne die Keimblätter zu entfalten. Im dunkelroten Licht (oben) entfalten Pflanzen, in denen der Phytochrom-A-Signalweg korrekt funktioniert, die Keimblätter; das Längenwachstum wird vorerst unterdrückt. Pflanzen mit gestörtem Phytochrom-A-Signalweg verhalten sich hingegen auch im Licht, als wären sie im Dunkeln. (Foto: Dr. Andreas Hiltbrunner)
„Um das zu bewerkstelligen, müssen die durch Licht aktivierten Phytochrom-Moleküle aber irgendwie aus dem Zellplasma in das Innere des Zellkerns gelangen“, sagt Dr. Andreas Hiltbrunner, Leiter einer Arbeitsgruppe am Lehrstuhl für Botanik von Prof. Dr. Eberhard Schäfer am Institut für Biologie II der Universität Freiburg. „Die inaktivierte Form der Lichtrezeptoren liegt nämlich ausschließlich außerhalb des Zellkerns vor.“ Dass beide Phytochrom-Typen den Eintritt in den Zellkern schaffen, wissen Hiltbrunner und seine Mitarbeiter schon lange, denn im Fluoreszenzmikroskop sehen sie, wie die mit dem leuchtenden Protein GFP kombinierten Moleküle in den Kern wandern, sobald Pflanzenzellen ins Licht gebracht werden. Wie das im Falle des Phytochroms A gelingt, haben die Forscher jetzt mit Hilfe einer speziellen Mutante ihrer Modellpflanze Arabidopsis thaliana beantwortet, der das intakte Protein FHY1 (far red elongated hypocotyl 1) fehlt.

Keimlinge ohne das Protein FHY1 können dunkelrotes Licht nur noch in stark reduziertem Masse wahrnehmen. Sie verhalten sich ganz so, als wären sie noch in der Erde, wo es gar kein Licht gibt. Im Schatten anderer Pflanzen sterben sie deshalb nach kurzer Zeit ab. Phytochrom A wird in solchen Pflanzen zwar durch Licht aktiviert, ist aber nur in stark verringerter Menge im Kern zu finden und kann demzufolge seine Botschaft vom zu erwartenden Licht auch nicht übermitteln. Der aktivierte Photorezeptor braucht also offenbar das Protein FHY1, damit er sich im Zellkern von nicht mutierten Pflanzen ansammeln kann. Drei Modelle können das laut Hiltbrunner erklären. Zum einen ist es möglich, dass Phytochrom A jederzeit in den Zellkern hinein, aber aus ihm auch wieder heraus gelangt; die Aufgabe von FHY1 könnte es sein, die aktivierte Form im Zellkern zurückzuhalten und so für die kritische Anhäufung zu sorgen. Die zweite Möglichkeit ist, dass die aktivierte Form des Photorezeptors zwar selbstständig in den Zellkern gelangt, dort aber sofort abgebaut wird; FHY1 könnte diesen Abbau verhindern. Schließlich könnte FHY1 auch notwendig sein, damit aktiviertes Phytochrom A überhaupt erst in den Zellkern kommt. Dann wäre es so eine Art molekularer „Passierschein“, der nötig ist, damit der Photorezeptor die Kernmembran übertreten kann.

Helfer am Grenzübergang

Hiltbrunner und seine Mitarbeiter haben inzwischen gezeigt, dass die dritte Möglichkeit zutrifft. Einen Hinweis gibt bereits die Struktur von FHY1, denn das Protein besitzt sowohl eine Bindestelle für aktiviertes Phytochrom A als auch eine sogenannte Kernlokalisationssequenz. Einen solchen Bereich weisen alle Proteine auf, die in den Kern der Zelle müssen. Er wird an der Kernmembran „gelesen“ und als „Eintrittsermächtigung“ akzeptiert. „Wenn wir mit Hilfe von Genmanipulation eine Kernlokalisationssequenz direkt an das Phytochrom A anhängen, dann finden wir dieses auch in fhy1-Mutanten im Kern und die Wahrnehmung von Dunkelrotlicht funktioniert wieder normal“, sagt Hiltbrunner. Und auch künstlich ins Genom eingeführte Konstrukte, die nur die Phytochrom-A-Bindestelle und die Kernlokalisationssequenz aufweisen, kompensieren eine fhy1-Mutation. Das dritte Modell stimmt also wahrscheinlich: Das Protein FHY1 bindet an das aktivierte Phytochrom A und schleust es ins Kerninnere.

Einige Fragen beschäftigen Hiltbrunner und seine Mitarbeiter jetzt weiter. Wie zum Beispiel ist das System aus Phytochrom A und FHY1 überhaupt entstanden? Bei den evolutionsgeschichtlich älteren Moosen und Algen gibt es offenbar keinen Kernimport des Photorezeptors, obwohl seine Struktur sehr analog zu der von höheren Pflanzen aussieht. Phytochrom A bleibt für die Freiburger Forscher weiterhin interessant.
Im Fluoreszenzmikroskop sieht man viel grün fluoreszierendes Phytochrom A (mit GFP gekoppelt) im Kern einer nicht mutierten Pflanze, die in dunkelrotem Licht gehalten wurde (links). Ist das fhy1-Gen mutiert, ist hingegen nur wenig von dem Lichtrezeptor im Kern (rechts). (Foto: Dr. Andreas Hiltbrunner)
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